Mycorhizes
​​​​​​​et agriculture de conservation des sols

1) Plantes et champignons : une histoire ancienne !

Il y a 450 millions d’années, les premières plantes terrestres n’avaient pas de racine car elles venaient des océans et ont commencé à émettre des tiges rampantes. Pour les fixer et les nourrir, des champignons ont colonisé ces tiges rampantes. Et depuis cette époque, plantes et champignons évoluent conjointement.  
C'est ainsi que la très grande majorité des plantes que nous connaissons est mycorhizée et qu’elles ne sauraient vivre et se développer correctement sans ces symbioses. On peut considérer cette symbiose comme une sous-traitance effectuée par les plantes auprès des champignons pour les nourrir et les abreuver. En effet ces champignons permettent une interface avec le sol accrue de 10000 fois pour un coût biologique 100 fois moindre par rapport à la racine. Ce qui fait que cette symbiose est un million de fois plus efficace qu’une racine seule : on comprend tout l'intérêt de cette symbiose ! 
En conséquence ce que nous nommons habituellement « racines » ce sont plutôt des symbioses plantes - champignons.
En moyenne chaque cm3 de sol contient entre 100 et 1000 m d’hyphes mycorhiziens. On distingue deux grands types de mycorhize: les ectomycorhizes et les endomycorhizes.

Rôle évolutif et écologique majeur des mycorhizes (d'après photo Wikipédia)

2) Les ectomycorhizes

Les ectomycorhizes sont visibles grâce à un manchon qui se développe autour des racines comme une espèce de chaussette. Ceci entraîne une ramification à l'extrême des racines :  couleur et ramification particulière des racines sont un signe distinctif de leur colonisation par un champignon. Cette symbiose concerne les arbres des forêts de nos régions et les champignons qui les colonisent sont, pour certains, très connus : les bolets, les cèpes, les pieds de mouton, les truffes, les amanites, etc.
Ces champignons sont très souvent spécifiques d'une espèce d'arbre et il y a très peu d'échanges entre espèces. 
Pour se nourrir, les champignons sont capables d'aller dissoudre des cristaux de roche pour en extraire la potasse et le phosphore par exemple. Ils sont également capables d'extraire les minéraux encore présents dans de la matière organique en décomposition.
La plante fournit sucre et vitamine B quand le champignon fournit sels minéraux et eau.

3) Les endomycorhizes

Cette mycorhization concerne 80 % des plantes herbacées de nos régions donc la majorité de nos cultures, de nos légumes et arbres fruitiers. Ces champignons sont microscopiques et invisibles à l'œil nu.
Dans ce cas, le champignon pénètre à l'intérieur des racines et même à l'intérieur des cellules où il se ramifie. Pour se rencontrer, la plante émet des molécules qui attirent le champignon. Quand le champignon pénètre dans la cellule il ne la tue pas car il repousse juste la membrane.

La cellule reste vivante et nourrit le champignon en transformant le saccharose en glucose et fructose qui peuvent circuler dans le champignon. En plus du sucre et de la vitamine B, la plante donne aux champignons des lipides car ils sont incapables de synthétiser des acides gras. On peut donc observer à l'intérieur des cellules de la plante des petites vésicules remplies de lipides. En contrepartie, le champignon fournit à la plante de l'eau et des sels minéraux. 
Grâce à ses champignons, la plante peut également absorber des formes d'azote organique comme les acides aminés et les oligo-éléments. Concernant le phosphore qui est très peu mobile dans le sol, on sait que les plantes non mycorhizées ont énormément de mal à s'en fournir car elles épuisent rapidement leur zone d'approvisionnement. Les champignons, grâce également à des bactéries, peuvent extraire le phosphore par des enzymes ; ce phosphore provenant d'acide organique en particulier. Ceci est également très vrai pour les légumineuses car elles ont besoin d'un approvisionnement important en phosphore pour réaliser la fixation symbiotique de l'azote. Dans ce cas le champignon optimise l'activité de la bactérie en exploitant plus efficacement le phosphore du sol et, en retour, la bactérie procure de l'azote en quantité à la plante qui assimile donc davantage de carbone atmosphérique et donc nourrit davantage le champignon par les sucres produits par la photosynthèse. 
Il existe environ 300 espèces de Gloméromycètes qui sont en symbiose avec 200 000 espèces de plantes : ceci montre que ces champignons peuvent relier plusieurs espèces de plantes entre elles grâce à leur réseau mycorhizien. 

4) Les autres plantes

Pour les 10 % de plantes non mycorhizées, on retrouve les Brassicacées et quelques rares autres plantes comme le sarrasin. Ces plantes sont soit des plantes pionnières donc capables de se débrouiller seules, soit des plantes de sol riche qui n'ont pas besoin de sous-traiter leur alimentation. Ceci explique par exemple que des maïs poussent moins bien derrière un couvert composé uniquement de Brassicacées puisque les mycorhizes n'ont pas été entretenues par les plantes précédentes. 

5) Des symbioses qui structurent le sol

Pendant longtemps il était admis que la structure améliorée des sols mycorhizés était dûe à une protéine émise par les champignons : la glomaline. Aujourd'hui on s'est aperçu que c'est un artefact d'analyse et que c'est plutôt la liaison des tanins des plantes avec la chitine et les protéines des champignons qui stabilisent le sol. Dans certains sols on estime que le carbone stable est issu à 50 - 70 % de ce mélange tanin – chitine - protéine. De plus, les champignons sont souvent très bien alimentés par la plante qui peut leur fournir de 10 à 30 % de son carbone issu de la photosynthèse (voire davantage pour les légumineuses).

6)  Une alimentation hydrique optimisée 

L’eau est le premier facteur limitant pour la croissance des plantes dans les agroécosystèmes continentaux et ce facteur de production va devenir de plus en plus contraignant du fait du réchauffement climatique.
Biologiquement, il faut un flux d’eau très important au travers du végétal pour assurer sa nutrition (tous les éléments minéraux sont en solution), sa thermorégulation (l’eau en s’évaporant évacue les calories et maintient une température adéquate pour la vie de la cellule), la photosynthèse (les électrons et l’hydrogène transférés à la molécule de CO2 pour former les sucres –réduction– proviennent de l’eau) et son état dressé permanent grâce à la pression hydrique à l’intérieur des cellules. Pour produire 1 kg de matière sèche végétale il faut un transfert de 300 à 500 kg d’eau dans la plante (qui pourra, bien sûr, être réutilisée !)
Là encore les champignons endomycorhiziens sont essentiels à la plante car ils jouent un rôle majeur dans la prospection et l’extraction de l’eau du sol à destination des racines. En effet une racine mycorhizée explore un volume de sol beaucoup plus grand qu’une racine seule (pour 1 cm de racine il y a 10 m de mycélium) et les filaments fongiques ont un diamètre beaucoup plus faible que les racines (1/100 de mm contre 1/10 à 1 mm) leur permettant de pénétrer dans la microporosité du sol et d’y trouver l’eau qui y persiste lors de période sèches. A ce niveau, la force de succion des champignons est très supérieure à celle des racines pour prélever l’eau, car ils présentent une adaptation aux très bas potentiels hydriques.   Ceci jusqu’à une certaine limite où le sol exerce une rétention trop forte.
De plus, les champignons mycorhiziens contrôlent la synthèse d’une hormone végétale, l’acide abscissique (ABA), qui intervient dans la fermeture des stomates de la plante pour limiter l’évapotranspiration. Cela établit un meilleur équilibre entre la transpiration de la feuille et le mouvement de l’eau lors de périodes sèches.

7) Les mycorhizes protègent les plantes

Les mycorhizes sont des agents de lutte biologique qui permettent à un grand nombre de plantes de se protéger contre les agents pathogènes principalement racinaires. La réduction des symptômes de maladies a été décrite pour des pathogènes tels que Phytophtora, Piétin, Pythium, Rhizoctone, Aphanomyces ou des nématodes comme Rotylenchus, Meloidogyne. 
Pour agir, les mycorhizes doivent être installés dans le système racinaire de la plante avant l’attaque car elles ne sont pas capables de prendre le dessus sur un champignon pathogène déjà installé. Les mécanismes suivants sont mis en œuvre pour diminuer voire supprimer la progression des pathogènes
- Compétition directe pour les sites de colonisation racinaires et la fourniture de carbone.
- Stimulation de croissance de la plante par le biais d’un apport nutritif accru et une meilleure santé végétale 
- Accroissement du volume de racines fines induit par la synthèse de phytohormones (AIA) par le champignon, amenant une augmentation des exsudats racinaires qui vont stimuler la microflore concurrente des pathogènes. 
- Déclenchement d’une résistance systémique de la plante, induite par les mycorhizes, qui la prépare à se défendre par la synthèse de molécules toxiques (polyphénols, alcaloïdes), d’enzymes de défense (protéases, chitinases), de barrières de protection dans la paroi (callose) qui empêchent la progression du pathogène.

8) La plante entretient une biodiversité utile

9) L’Agriculture de Conservation des Sols (ACS), le système idéal pour les mycorhizes ?

L’outil le plus délétère pour les champignons est la charrue qui non seulement détruit les hyphes mais bouleverse tous les horizons.  Le semis direct est vraiment la technique à privilégier et le moindre travail du sol aura un impact sur l’organisation du sol élaboré par toute la vie biologique.
Les couverts végétaux ont de nombreux avantages dont celui de poursuivre les symbioses entre racines vivantes et champignons.  Comme on l’a vu, les espèces sont importantes et les brassicacées peuvent être semées mais toujours en mélange.
Enfin la diversité des espèces permet également la diversité des champignons.
L’agroforesterie intraparcellaire et en pourtours de parcelle est intéressante à condition de choisir des espèces d’arbres endomycorhiziens comme les arbres fruitiers (pommier, poirier, pêcher, merisier, etc.), frêne, ronce, églantier, etc.
Au contraire, les arbres ectomycorhiziens, de part la spécificité des champignons, auront un impact négatif par la concurrence à l’eau et la lumière : charme, châtaignier, chênes, hêtre, etc.
Ensuite, même en ACS, certaines pratiques impactent le fonctionnement des mycorhizes et c’est bien la balance bénéfice / risque qui est à étudier.  
- Les herbicides mis trop tôt peuvent empêcher le lien direct entre plante précédente et plante suivante ;
- les traitements de semences antifongiques vont impacter le procédé de mycorhization ;
- l’apport d’engrais, en particulier phosphaté, va entraîner une moindre dépendance de la plante et le risque qu’elle ne mette pas en place la symbiose.  Pour les engrais azotés, il semblerait que la forme uréique est celle qui impacte le moins la vie du sol. A noter que les sources d’engrais organique à libération lente ont plutôt un effet positif car les champignons vont aller chercher ce dont la plante a besoin.

Enfin, il faut souligner que les cultivars modernes de maïs, blé et autres plantes naturellement mycorhizées, sélectionnés sur les seuls critères de rendement en conditions optimales de fertilisation minérale ont perdu leur capacité à former des mycorhizes, ce qui augmente leur vulnérabilité. Deux groupes de plantes sont fortement dépendants de la mycorhization : les légumineuses (pois, féverole, luzerne, trèfle, haricots...) et les alliacées (poireaux, ails...) dont les racines sont trop grosses pour bien explorer les sols et ont absolument besoin des filaments mycéliens qui les prolongent pour s’alimenter. 
En conclusion l’ACS est un système avec des bases solides pour les associations symbiotiques même si les pratiques que nous venons de lister limitent leur développement; pratiques dont il est compliqué de se passer aujourd’hui, dans l’état de nos connaissances.

10) Quid d’introduire des mycorhizes ?

Acheter des mycorhizes qui promettent sur le papier des résultats extraordinaires est une utopie en ACS pour 2 raisons :
1) La compétition dans le sol est très forte et chaque communauté fongique, bactérienne, etc. ne laissera pas sa place si elles sont adaptées au milieu : un nouveau cultivar exogène ne réussira pas à s’installer ;
2) les préparations commerciales sont souvent mal réalisées avec des espèces non locales et mal conditionnées.
Le seul moyen de booster son sol est de multiplier ses propres microorganismes comme avec la lifofer par exemple.

Conclusion

Comme nous le voyons, dans les processus d’évolutions des pratiques, les mycorhizes peuvent être des « outils » très intéressants, car leur prise en compte pour des pratiques plus durables est idéale.  Pour cela, il faut maximiser les exsudats racinaires afin d’enrichir au maximum la diversité des microorganismes du sol.  
En ACS, nous améliorons ces exsudats grâce aux 3 piliers.  Il faudrait aller encore plus loin et des pistes se dessinent qui demanderont encore des travaux de faisabilité au champ : par exemple, il semblerait que quand on taille une plante qui doit repousser pour faire ses graines, elle libère massivement des exsudats dans le sol pour que la biomasse microbienne puisse lui fournir rapidement ce dont elle a besoin pour repousser. 
Appliqué à nos grandes cultures, cela veut dire qu'un couvert fauché qui doit repousser rapidement afin de pouvoir finir son cycle de production de graine pourrait libérer beaucoup d'exsudats pour avoir une chance de boucler son cycle. On pourrait donc peut-être avoir des couverts qu'on "broute" (artificiellement par une fauche ou réellement par des animaux) très fréquemment pour maximiser cette libération des exsudats et rendre les systèmes agricoles plus autonomes !

Si vous souhaitez aller plus loin dans la compréhension de l’infini petit, les ouvrages de Marc-André Sélosse sont des mines de savoirs à chaque chapitre, le tout dans un langage très accessible !

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Si vous avez des expériences à partager sur cette thématique des mycorhizes, n’hésitez pas à nous les partager !  Nous sommes preneurs de toute information qui nous fera avancer dans nos connaissances !